豹回到了阿夏，它和狼该如何共处？,阿豹是谁

　　2024年，甘肃白龙江阿夏省自然保护区首次记录到国家一级保护野生动物豹，更准确地说，是华北豹。这意味着，当地的顶级捕食者多样性格局正在变得更加丰富。猫盟此前的调查已经发现，阿夏拥有数量不少的灰狼；如果华北豹扩散至此，它将与狼群共享猎物资源，并可能产生竞争。而早在2022年，阿夏海拔4300米的达拉片区就已首次记录到雪豹，这位高山顶级捕食者同样可能与狼群形成生态位竞争。

　　延伸阅读

　　岷山之北，花豹回归——为何阿夏对我们如此重要？

　　那么问题来了，大型猫科动物和狼群之间是如何展开竞争，又是如何共存、如何减少彼此间的冲突的呢？不同地区、不同物种的答案并不完全相同。接下来，我们就来看看虎豹等大猫们与狼群之间的故事，并借此推测，阿夏的华北豹和雪豹可能会采取怎样的策略，应对狼群带来的挑战。

　　虎：王者之路

　　面对狼群，老虎的“待客之道”非常简单，就两个字：碾压！

　　和狼相比，老虎有着巨大的体型优势，尤其是成年的东北虎。在俄罗斯远东地区，东北虎的数量增加伴以狼的数量减少，狼在行为上也会回避虎，而且东北虎主要占据的领地以不太开阔的针阔混交林为主，这样的环境本身也不适合狼聚集成为大群。

　　北京动物园的东北虎萌萌 ©吕泽龙

　　东北虎如果和狼狭路相逢，一般遇上的都是小群的狼甚至是落单的狼，他们可以依靠体重优势轻松碾压。毕竟成年雄性东北虎体重甚至能有250公斤，雌性也达170公斤，而东北亚的狼，体重则一般不会超过36公斤。

　　研究发现，东北虎与狼的种群数量之间存在强烈的负相关关系——也就是说，当老虎数量增加时，狼的密度会明显下降，甚至有可能从记录中消失。老虎会通过直接捕杀和竞争排除来压制狼群，然而狼也并非毫无出路。它们可以逃离虎占据的森林，前往开阔的草原和针叶林地带生存——东北虎还是偏好密闭、湿润的生境。

　　甘肃彩龙岭的狼 ©猫盟

　　如果把东北虎换成稍小一号的孟加拉虎，它对于同域的食肉动物也是相当强势的，无论是豹还是落单的豺，虎对它们都有着显著的武力优势。在食物丰富的环境下，豹会在小尺度或行为上主动躲避虎，在食物匮乏的环境，虎则会把豹赶到边缘的劣质栖息地。

　　但是值得注意的是，更适合在印度较为密集的森林中团队作战，能形成规模更大群体的豺，面对孟加拉虎的时候显得比狼更有战斗力一些。在1998~2009年间，博尔老虎保护区（Bor Tiger Reserve, BTR）进行的一项研究发现，豺的数量因故显著减少，同时虎的数量反而增加了，这与“中级捕食者释放（mesopredator-release）”是相反的（大型食肉动物压制中型食肉动物，大型食肉动物没了，中型食肉动物会增加）。研究者提到，大豺群可能会威慑老虎。

　　豹和雪豹：大家分开吃

　　在西藏丁青和四川西部等地，这里没有虎，或者曾经有虎但目前已经绝迹。在这里，狼群虽然没有遇上虎，但和虎的两位小兄弟——雪豹和花豹——打过不少交道。它们都偏好捕食偶蹄目动物，你有没有好奇它们是如何共存的呢？

　　西藏丁青县的数据表明，豹、雪豹和狼会通过错开活动空间以此减少竞争。尤其是雪豹，它们和狼的活动节律高度一致，重叠度达0.91，但它们在空间利用上的重叠度却很低。举个形象的例子，这种情况下的雪豹和狼就好比两个生活节奏、上下班时间非常接近的“社畜”，只要工作和居住的地点不在一栋楼里，通勤也不在一个方向，那他们完全可以老死不相往来。

　　青海藏族自治州囊谦县的白扎林场，豹、狼和猞猁出现在同一相机位点（左右滑动查看） ©猫盟&巧女文化基金会

　　Pal等人2022年发表于《PeerJ》的研究发现，雪豹和狼虽然依赖相同的猎物且时间节律重叠度高，但它们能通过栖息地异质性和利用不同的生境来实现共存。林科院的研究人员发现祁连山一带的雪豹和灰狼的食谱都含有高比例的岩羊，是顶级捕食者中食性重复率最高的。研究人员认为，食性高度重叠的它们可能会在空间和时间上彼此回避来共存。

　　祁连山的狼 ©猫盟

　　还有动物学家分析了北印度喜马拉雅山脉的食肉动物粪便样本，认为狼和雪豹虽然有较高食性重叠，但它们也会通过栖息地选择来避免竞争。在四川新龙县以及周边的几个县，猫盟的工作人员也看到了狼和豹各自偏居一隅，各自安好地生活在沙鲁里山脉中。

　　另一个减少竞争的办法是在食性上彼此区别。北京大学姚蒙的研究团队和猫盟合作进行的一项研究，在四川西南部的甘孜州新龙县及石渠县境内，收集了38份食肉动物粪便样本。经DNA测定发现，雪豹吃过岩羊（依据粪便样本一份），豹吃过中华斑羚（样本一份），狼吃过家牦牛、毛冠鹿、野猪、岩羊、麝、白唇鹿、马、高原鼠兔、高原兔和多种啮齿动物（样本八份）。

　　青海白扎林场雪豹捕食岩羊 ©猫盟&巧女文化基金会

　　而尼泊尔的拉普其谷（Lapchi Valley），雪豹主要的猎物是岩羊（占比47.14%），家畜占比较小（14.55%），花豹的食物里包含较大比例的野猪（35.52%），以及家畜（绵羊、马、山羊以及狗，占比分别为13.12%，6.58%，6.15%和8.82%）。当地狼的食谱里面则是旱獭排第一（32.11%），岩羊排第二（28.62%），家牦牛和山羊等家畜加起来排第三（25.92%）。这种“分餐制”也是削弱种间竞争、充分利用资源的一大方式。

　　但分餐制也不是一定能解决食物竞争问题的。在吉尔吉斯斯坦的Sarychat-Ertash保护区，雪豹和狼都把盘羊当成最主要的猎物，盘羊占到了雪豹食谱的约50%，狼食谱的超过60%，经常出现的猎物还有北山羊和阿尔泰旱獭。两种食肉动物的食谱重叠度很高，说明在可得的大型猎物多样性低的时候，它们可能会竞争。而在冬天旱獭冬眠无法抓到的时候，竞争可能更加激烈。

　　在青海玉树白扎林场，雪豹吃了牧民的牛 ©猫盟&巧女文化基金会

　　虽然主流还是规避，但是如果真的遇到了会怎么样？

　　在印度次大陆，狼遇上花豹的事情还是会发生的，有时甚至发生正面冲突。当地的灰狼体型不大（不超过35公斤），且群体规模较小，如果有狼落单，然后被年富力强的花豹（体重可超过50公斤）攻击，那绝对打不赢。

　　2006年发表的一篇论文提到，在印度卡塔纳克邦的南部高原地区，狼的栖息范围已经大大缩减，包括在梅尔科特（Melkote）的保护区。对此有人指出，扩散进入此地的豹子，可能导致当地的狼区域性灭绝，有人甚至声称目击到了豹吃掉小狼。但这种推测还缺乏证据，豹到底是不是当地狼区域灭绝的主要原因还欠缺进一步的研究。

　　甘肃彩龙岭的狼（发呆） ©猫盟

　　雪豹的体重均值低于豹，通常在21～55公斤之间，当遇到狼群，甚至成群的流浪藏狗时，它们往往都会处于劣势。面对体型相当的孤狼，雪豹可能会凭借其可伸缩的利爪和发达的犬齿搏斗，但这类正面冲突的直接记录较少。

　　欧亚猞猁：偷袭和守护

　　欧亚猞猁虽然比雪豹要小，但它在和狼的竞争中甚至能占据上风。1991~2021年间，动物学家Vadim Sidorovich在白俄罗斯的Naliboki森林和Paazierre森林里通过现场考察、红外相机和足迹分析，发现了小狼崽、怀孕母狼被猞猁杀掉的十几例记录，还有一只成年公狼可能跟成年公猞猁发生斗殴致死。“作案者”可能是13~17只成年猞猁，根据花纹识别，研究人员能认出有几个杀狼凶手（主要杀的是幼崽）是有领地的成年公猞猁。

　　欧亚猞猁，来自西宁野生动物园 ©吕泽龙

　　这些欧亚猞猁的存在有力地压制了狼的繁殖。在Naliboki森林，在2013至2014年，和2017至2018年这两个时间段，猞猁的数量增加了接近4倍。与此同时，狼的幼崽少到了不正常的程度。

　　2018年春，人们花了40天在Naliboki只发现了9个狼洞，只有1个里面有小狼崽。而在这片森林没有如此多的猞猁时，25天就就可以找到大量洞，2~5个有小狼崽。在2008至2012年的初冬，Naliboki和其周边区域的狼群里，不到1岁的幼崽占比是25~44%，2015至2018年的同一时段，狼群里的幼崽只有4~18%，2021年甚至出现了6窝狼幼崽（35~40只）最终仅1只存活的极端情况。也就是说，狼发生了“少子化”现象。

　　青海玉树白扎林场，猞猁和狼在同一天出现在同一地点 ©猫盟&巧女文化基金会

　　Vadim Sidorovich在白俄罗斯的研究期间，没有发现过猞猁被狼杀掉，不管是成年猞猁还是小崽，这样看上去猞猁是占据了上风。在猞猁猎杀狼崽的压力之下，Naliboki森林的狼产生了一系列特别的繁殖行为：

　　一、繁殖的狼搬到森林外面，林地和农田的混杂环境去繁殖。

　　二、搬到结构简单、食物缺乏，猞猁不喜欢的松树林去繁殖。

　　三、母狼捕食时把小狼留在猞猁不会出现的开阔地。

　　四、狼群中的年轻个体充当“保姆”（pup-sitters）长期保卫。

　　五、在幼崽刚出生几天内，把幼崽藏在洞穴里。

　　狼群虽然在茂密的森林里被猞猁压制，但在森林的开阔处，猞猁无法爬树躲避，很容易被善于长距离奔跑的狼追上，失去还手之力。因此开阔地形里猞猁也会对狼敬畏三分。在有狼的森林里，猞猁极少到开阔地去活动，在没有狼的栖息地则相反。

　　不过，也不是所有地方的猞猁和狼都会打得血雨腥风，在瑞典中南部进行的一项研究，发现狼重新扩散进入此地之后，猞猁的幼崽存活率和活动空间都没有明显影响，它们在干扰和资源利用方面的竞争程度都不高。

　　青海祁连山的小猞猁在玩耍 ©猫盟

　　把眼光聚焦到国内的话，在青藏高原、新疆北部、大兴安岭、祁连山以及四川西部等地，欧亚猞猁和狼有分布重合，这里它们如何实现共存，有没有发生过殊死搏斗呢？亟待更多的生态学研究。

　　美洲狮：被抢劫的打工猫

　　到了美洲大陆的北侧，猫狗之间突然间就攻守易势了。在那边，最大的猫科动物是美洲狮，它们和豹、雪豹一样都是独行侠，体型倒是和豹接近，但它们面对的却是更强大的对手。那里的灰狼时常有超过35公斤的个体，分布在北美西部的灰狼亚种马更歇狼，甚至有超过50公斤的个体，可能超过部分美洲狮的体型。

　　更何况这里的狼还常聚成大群。在黄石国家公园里，超过10只以上的狼成规模活动时有记录。在今年发表的一篇研究显示，12只佩戴无线电项圈的成年美洲狮，有两只明确证实是被狼杀死的。成群的狼也足以轻易抢走美洲狮的猎物。

　　面对团队作战而且单兵能力也不亏的狼群，美洲狮只能走为上策了。在黄石公园，美洲狮会占据相对崎岖的栖息地，在那里，擅长跳跃的它们会更有优势。

　　在1998到2005年间，美洲狮的猎物里79.9%是北美马鹿，14.8%是黑尾鹿和白尾鹿。到了2016至2024年间，北美马鹿的比率降到52.3%，两种体型更小的鹿上升到42.3%。马鹿这样的大型猎物短时间吃不完，夜长梦多，如果被狼群发现来抢，守不住就亏大了。于是美洲狮选择了能相对快速吃完的猎物，从而大大降低了被狼群发现和抢夺的风险。

　　除了被抢猎物，狼杀美洲狮的其他案例也有记录，例如1999年12月，有人曾记录狼杀死了年幼的美洲狮——狼群凭借团队力量让美洲狮母亲和孩子四散奔逃，最后美洲狮宝宝们均被杀死。另外一些记录中，也有劫后余生的美洲狮宝宝因为失去母亲而饿死的不幸故事。

　　在近年来，人们基于黄石国家公园等地的景观生态学研究，发现狼数量的增加对于美洲狮亚成年和成年个体的存活率产生巨大影响，这表明狼可以算是美洲狮眼中挥之不去的噩梦了。

　　面对狼群，跑是主流。除了刚刚说过的崎岖的地貌，大树也是大猫的庇护所，被狼撵上树的美洲狮案例时有记录。

　　那么美洲狮会不会反击？会。

　　如果美洲狮有体型优势，撂倒落单的狼也不算特别困难，毕竟美洲狮是猫科动物，它们有可以收缩的爪子，而且美洲狮能控制猎物的前肢灵活而强壮。事实上，孤狼面对美洲狮被单杀的案例无论是上文提到的黄石国家公园还是加拿大艾伯塔省等地都有发生。

　　在黄石国家公园，红外相机拍到狼抢夺美洲狮的食物图片来源：参考资料4

　　好了，让我们的目光回到阿夏的华北豹以及狼群，此时的我已经在思考它们会怎样展开博弈了。那里有它们都爱吃的野猪、岩羊、毛冠鹿，它们是会选择“分餐制”，还是错开活动时间和地点？我们可能不会有一个简单的答案，首先我们需要等新老“房客”慢慢磨合，细微的环境差别可能会带来我们见所未见的结果；另一方面，我们也还需要更细致的观察、更深入的研究，来了解在那片美丽的森林里上演的战争与和平。

　　参考文献

　　1、李雪阳, 何彦瑾, 陈熙尔, 等. 西藏丁青县大型食肉动物分布现况、栖息地影响因素及时空生态位关系[J]. 兽类学报, 2024, 44(6): 681-694. DOI: 10.16829/j.slxb.150943.

　　2、Miquelle, D. G.; Stephens, P. A.; Smirnov, E. N.; Goodrich, J. M.; Zaumyslova, O. J.; Myslenkov, A. E. (2005). "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy, and Conservation Implications". Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity. Washington, D.C.: Island Press. pp. 179–207. ISBN 9781597266093.

　　3、Vorontsova, M. (2015). "'Putin's Tigers' are Thriving in the Wild".

　　4、Binder W, Ruprecht J S, Rabe J, et al. Diets, dominance hierarchies, and kleptoparasitism drive asymmetrical interactions between wolves and cougars[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2026, 123(6): e2511397123.